Fitopatoloji Dersi 4. Ünite Özet

Açıköğretim ders notları öğrenciler tarafından ders çalışma esnasında hazırlanmakta olup diğer ders çalışacak öğrenciler için paylaşılmaktadır. Sizlerde hazırladığınız ders notlarını paylaşmak istiyorsanız bizlere iletebilirsiniz.

Açıköğretim derslerinden Fitopatoloji Dersi 4. Ünite Özet için hazırlanan  ders çalışma dokümanına (ders özeti / sorularla öğrenelim) aşağıdan erişebilirsiniz. AÖF Ders Notları ile sınavlara çok daha etkili bir şekilde çalışabilirsiniz. Sınavlarınızda başarılar dileriz.

Patojenlerin Bitkiyi Enfeksiyon Mekanizması Ve Bitkide Oluşan Savunma Reaksiyonları

Giriş

Bitkilerde hastalığa neden olan çok sayıda fungus, bakteri, virüs vardır. Bütün bu organizmalar için bitkiler besin kaynağıdır. Patojenlerin yaşamlarını sürdürebilmeleri için diğer tüm canlılarda olduğu gibi beslenmeleri gerekir ve bu ihtiyaçlarını karşılamak için bitkilere saldırırlar.

Patojen saldırılarına karşı bitkilerde kayıtsız kalmayıp tepki göstermektedirler. Bu amaçla patojenin aktivitesine veya ilerlemesine müdahale edebilecek birtakım kimyasal maddeler ve yapılar oluştururlar. Eğer bütün bunlara rağmen patojen bitkide canlılığını ve yaşamını sürdürüyorsa o zaman patojen bütün bu engelleri aşmış demektir. Bu nedenle bir bitkinin hastalanması için patojenin bitki içine girip ilerleme yeteneğinde olması gerekir.

Bitki Hücre Duvarının Yapısı

Sağlıklı bitki hücreleri üç kısımdan meydana gelir. Bunlar sırasıyla dıştan içe doğru; hücre duvarı, hücre zarı ve sitoplazmadır. Bitkilerin toprak üstü kısımlarındaki organlarının en üst yüzeyinde kütiküla ve onun altında epidermal hücre duvarı bulunmaktadır. Kütikülanın ana maddesi kütindir. Bunun üst kısmı özellikle genç kısımlarda mum tabakası ile kaplanmıştır. Alt kısmında ise epidermal hücrenin dış duvarı ile sınır olan bölgede pektin ve selüloz bulunur.

Hücre duvarın genel yapısı esas alındığında; orta lamel, primer hücre duvarı ve sekonder hücre duvarı olmak üzere 3 bölgeye ayrılmaktadır ve bu üç bölge arasındaki sınır belirgin değildir. Kütiküla bunun altında yer alan epidermal hücre duvarından bir orta lamel vasıtasıyla ayrılır. Orta lamellin esas maddesi pektindir. Primer hücre duvarının büyük bir kısmı da pektinden oluşmakla birlikte selüloz da içermektedir. Sekonder hücre duvarı ise selülozdan ibarettir. Hücre duvarı genç dokularda polisakkarit ve glikoprotein’lerden meydana gelirken bazı yaşlı dokularda lignin oluşumu görülmektedir. Hücre duvarının polisakkarit kısmı pektin substratlara, hemiselüloz ve selüloza ayrılmaktadır.

Patojen Tarafından Bitki Dokusuna Mekanik Güç Uygulanması

Bitki patojenleri genellikle çok küçük mikroorganizmalardır. Sadece bazı funguslar, parazitik yüksek bitkiler ve nematodlar bitki yüzeyine mekanik basınç uygulayarak penetrasyon yaparlar. Bu basıncın miktarı dokunun patojenin salgıladığı enzimler yardımıyla ön yumuşama derecesine göre değişmektedir. Fungus ve parazitik bitkiler ilk olarak bitki yüzeyine tutunur ve daha sonra giriş yaparlar. Hif ve radikula (kökçük) yüzeyi, çok ince tabaka halinde yapışkan (mucilaginous) bir salgı ile kaplanmıştır. Bu yapışkan madde sayesinde yeni oluşan hif yaprak kütikülasına tutunur. Yüzey ile temas eden hif ucunun çapı artar ve yassı, yumru benzeri appressorium olarak isimlendirilen yapı meydana gelir. Bitki ile patojen arasındaki yapışma alanı artar ve patojen bitkiye bağlanır. Appresorium ucunda ince nokta halinde gelişen kısım penetrasyon çivisi olarak isimlendirilir. Bu çivi kütiküla ve hücre duvarının içinden geçerek ilerler. Bazı fungusların (Alternaria, Cochliobolus, Colletotrichum, Gaeumannomyces, Magnaporthe, Verticillium) appresorium duvarında melanin (koyu renkli pigment) birikimi vardır. Hücre duvarında oluşan melanin tabakası hücre zarından su geçişine izin verir ancak ozmotik aktiviteye sahip maddelerin geçişine izin vermez. Bu nedenle appresorium içindeki turgor basıncı artar ve oluşan bu basınç ile penetrasyon çivisi bitkinin fiziksel penetrasyonunu gerçekleştirir. Eğer konukçu bitkinin hücre duvarı patojenler tarafından salgılanan enzimler yardımıyla yumuşamış ise penetrasyon daha kolayca gerçekleşmektedir. Bir kısım patojen mekanik güç uygulayarak bitkiye giriş yapabildiği gibi diğer bir kısım patojenin girişi mekanik güç uygulamasının yanı sıra patojenler tarafından salgılanan bir takım enzimlerin yardımıyla birlikte gerçekleşmektedir.

Patojenlerin Kimyasal Silahları

Bazı patojenler mekanik güç uygulayarak bitkiye girmelerine rağmen bunların bitkideki aktivitesi kimyasaldır. Patojenin bitkideki etkisi patojen tarafından salgılanan maddeler ile bitkilerde mevcut olan veya üretilen maddeler arasında meydana gelen biyokimyasal reaksiyonlar sonucudur.

Bitki patojenleri arasında virüs ve viroidler hariç diğerleri enzim, büyüme düzenleyicisi, toksin ve polisakkarit üretebilmektedirler. Ancak her hastalık etmeninin ürettiği madde ve miktarları farklı olabilmektedir. Patojenin salgıladığı bu maddeler her zaman hastalık oluşumunun tek nedeni olmayabilir. Çünkü patojenler tarafından üretilen maddelerin bazıları sağlıklı konukçu bitki tarafından da üretilmektedir.

Patojenler tarafından hücre duvarını bozucu enzimler salgılanmakta ve bu enzimler yardımıyla patojenlerin bitki hücresine girmeleri kolaylaştığı gibi yine bu enzimlerle hücre ölümüne de neden olunmaktadır. Genel olarak patojenlerin salgıladıkları enzimler bitki hücre zarı ve protoplastını etkilemektedirler.

Bitki patojenlerinin çoğu ve patojen olmayan organizmalar bitki hücre duvarının yapısını bozan ve parçalayan enzimler üretme yeteneğindedirler. Bu enzimler;

  • Kütini parçalayan (Kütinaz) enzimler,
  • Pektini parçalayan (Pektolitik) enzimler,
  • Selülozu parçalayan (Selülolitik) enzimler,
  • Hemiselülozu parçalayan (Hemiselülaz) enzimler,
  • Lignini parçalayan enzimlerdir.

Canlı bitki hücreleri çok sayıda birbirine bağlı ve eş zamanlı veya çok iyi tanımlanmış bir sıra ile meydana gelen biyokimyasal reaksiyonların gerçekleştiği kompleks bir sistemdir. Bu metabolik reaksiyonlardan birinin bozulması bitki fizyolojisinde bozulmaya ve dolayısıyla hastalık gelişimine neden olur. Bitki patojeni mikroorganizmalar tarafından üretilen ve toksin olarak adlandırılan maddeler bitki fizyolojisindeki bozulmaları teşvik eden faktörler arasındadır.

Bitki patojeni bazı bakteri ve funguslar konukçularında ve yapay ortamda toksin üretirler ki bunlara fitotoksin adı verilmektedir. Fitotoksinler insan ve hayvan gibi sıcakkanlı canlılarda zehirli olmayıp sadece bitkilere toksiktir. Bunların birçoğu ikincil metabolit olup düşük molekül ağırlıkta küçük moleküllerdir ve bundan dolayı enfeksiyon bölgesinden çok daha uzak bölgelere yayılabilir ve taşınabilirler.

Fitotoksinler son yıllarda konukçuya özelleşme durumuna göre iki grupta incelenmektedir;

  • Konukçuya spesifik toksinler; patojenin ürettiği metabolitler yalnızca konukçusu olan bitkilerde toksik etki göstermektedir.
  • Konukçuya spesifik olmayan toksinler; patojenin ürettiği toksinler birden fazla konukçuyu etkilemektedir.

Toksinler, kimyasal yapıları ve konukçu bitkinin özelliklerine göre konukçularında farklı simptomlara neden olmaktadır. Bunlardan en yaygın olarak görülenleri; solgunluk, kloroz, nekroz, sulu görünüm ve gelişme bozukluklarıdır.

Toksinler bitkide;

  • Büyüme düzenleyicileri
  • Enzim aktiviteleri
  • Fotosentez
  • Hücre zarı
  • Mitokondrium üzerinde etkide bulunmaktadır.

Bitkiler tarafından, patojenlerin ürettiği bu fitotoksinlerin detoksifikasyonunu katalize eden enzimler üretilir ise bitkiler bu patojene ve onun ürettiği toksine karşı dayanıklı olurlar.

Konukçuya spesifik toksinler (HST) düşük molekül ağırlıkta, farklı yapısal özelliklere sahip, patojenisiteden sorumlu olan ve konukçusu olan bitkiye karşı yüksek derecede biyolojik aktivite gösteren yani sadece konukçusu olan bitkilere toksik olan bileşiklerdir.

Konukçuya spesifik olmayan toksinleri (NHST) üreten patojenler, konukçularına karşı herhangi bir seçicilikleri olmayan dolayısıyla konukçuya spesifik toksinlere göre daha geniş bir konukçu dizisine sahip olan toksinlerdir.

Bitki gelişimini düzenleyen ve doğal olarak bitkide bulunan maddelere büyüme düzenleyicileri denilmektedir. Bunların en önemlileri oksinler (auxin), gibberellinler, sitokininler, etilen ve absisik asittir. Oksinler Bitkilerde doğal olarak oluşan oksin, indol asetik asittir (IAA) ve bitkide çeşitli fonksiyonlara sahiptir. Sitokininler hücre büyümesi ve farklılaşması için zorunlu olan büyüme faktörleridir. Gibberellinler normal olarak yeşil bitkilerde bulunurlar ve bazı mikroorganizmalar tarafından da üretilmektedir. Etilen bitkilerde doğal olarak üretilen etilen aynı zamanda bakteriyel patojenler ve bazı funguslar tarafından da üretilmektedir. Absisik asit Bitkiler tarafından üretilmektedir. Bitkilerde dormansiye neden olur, büyüme ve tohum çimlenmesini engeller.

Bazı hastalıklarda görülen galler (urlar) ve aşırı büyümeler büyüme düzenleyicilerinin dengesindeki değişimin sonucudur.

Büyüme düzenleyicilerinin dengesizliği belli hastalıklarda cüceleşmeye neden olmaktadır. Cüceleşme absisik asit dengesizliliğinden ileri gelmektedir.

Fungus yapay ortamda da gibberellin üretebilmekte ve sağlam bitkiye uygulandığında hastalığı n karakteristik belirtisi olan aşırı uzama meydana gelebilmektedir.

Büyüme düzenleyicileri bazı solgunluk hastalıklarında bitkide tylose formasyonuna da yardım ederler. Oluşan bu yapının su alımını engellenmesinden dolayı bitkide solgunluk meydana gelir.

Bitki patojeni fungusların sebep olduğu hastalıkların bir kısmında, enfeksiyon alanlarının etrafında yeşil alan oluşur ve bunu takiben yaprakta kloroz görülür. Yeşil alan oluşumu sitokinin dengesi ile ilişkilidir.

Yaprak dökülmesi, IAA miktarının azalması, absisik asit miktarının artması ve etilen düzeyindeki değişimle ilişkili olmaktadır.

Kaygan, yapışkan polisakkaritler özellikle bitkinin vasküler sistemini istila ederek solgunluğa neden olan hastalıklarda önemli role sahiptir. Vasküler solgunluklarda, patojen tarafından salınan büyük polisakkarit molekülleri bitkinin ksileminde mekanik olarak blokaja neden olurlar ve böylece solgunluğu başlatırlar.

Patojenlere Karşı Bitkide Oluşan Savunma Reaksiyonları

Bitkiler hastalık etmenlerine karşı farklı davranışlar göstermektedirler. Bu nedenle aralarındaki ilişki oldukça komplekstir. Bitki ve patojen birbirleriyle karşılaştıkları zaman genellikle bitki, patojen saldırısına karşı koyar. Patojen organizma tarafından başarılı bir saldırı gerçekleştirildiğinde bitkinin karşı koyması yetersiz kalır ve patojen bitkide kolonize olarak hastalık belirtilerini meydana getirir. Bitkinin patojene karşı koyması başarılı olursa patojen bitkide kolonize olamaz ve bitki sağlıklı gelişir. Bu durumda dayanıklılık söz konusu olmaktadır.

Dayanıklılığın büyük ölçüde kalıtsal oluşu nedeniyle sürekli bir değişim özelliği de vardır. Hastalık etmenlerinde ırkların doğmasına neden olan olaylar bir bitkinin bir hastalığa uzun süre dayanıklı kalma olanağını da ortadan kaldırmaktadır. Konukçu çeşidi ve hastalık etmenlerinin ırkları arasındaki interaksiyon göz önüne alarak Van der Plank dayanıklılığı tarlada görünüşüne göre ikiye ayırmıştır.

  • Vertikal Dayanıklılık (Irka Spesifik Dayanıklılık): Bir konukçu çeşidinin, patojenin belli ırklarına karşı dayanıklı olmasıdır.
  • Horizontal Dayanıklılık (Irka Spesifik Olmayan Dayanıklılık): Bir patojen türünün tüm ırklarına veya tüm üyelerine karşı konukçu bitki çeşidinin dayanıklı olmasıdır. Burada daha genel bir dayanıklılık söz konusudur.
  • Bitkinin patojene karşı gösterdiği savunma reaksiyonu yapısal özelliklerinden kaynaklanabildiği gibi patojenin bitki bünyesine girişinden sonra yani patojenin teşviki ile de meydana gelebilir.

Patojenin penetrasyonundan önce ve penetrasyonu sırasında bitkinin gösterdiği savunmada bir takım yapısal faktörler rol oynamaktadır. Bitkide doğal olarak bulunan yapısal faktörler ve patojeni engelleme şekilleri;

  • Kütiküla tabakasının kalın olması direk penetrasyon yapan patojenler için bir engel teşkil etmektedir. Epidermis hücrelerinin dış duvar kalınlığı ve sağlamlığı da yine direk giriş yapan patojenlerin girişini zorlaştırır.
  • Yaprak veya meyve yüzeyinin mum tabakası ile kaplı olması patojen sporlarının çimlenmesi için her zaman uygun ortamı yaratan suyun yaprak yüzeyinde tutunmasını engeller dolayısıyla burada patojen sporlarının birikimi ve çimlenmesi engellenir.
  • Yaprakta yoğun şekilde tüylerin bulunması da aynı şekilde işlev yapmaktadır.
  • Hastalık etmenlerinin giriş kapılarından biri olan stomaların kapalı veya açık kalma süreleri ve stoma açıklıklarının büyüklüğü penetrasyonu etkilemektedir. Eğer hastalık etmenlerinin penetrasyonu için uygun olan saatlerde stomalar kapalı ise hastalık başlatılamaz. Stoma açıklığı küçük olduğu takdirde büyük sporlu funguslar veya büyük hücre yapısına sahip bakteriler giriş yapamazlar.

Bitkilerde patojenlere karşı engelleyici görev yüklenen bazı birleşikler, bitkiler tarafından dışarıya salgılandığında hastalık etmenlerinin gelişmesini önlemektedirler. Bitkide doğal olarak bulunan bu kimyasalları 6 grupta toplayabiliriz. Bunlar, Saponin, Siyanogenik Glikositler, Glukosinolatlar, Doymamış Laktonlar, Fenol ve Kinonlar, Proteinlerdir.

Saponin, sağlıklı bitkilerde yüksek düzeyde bulunan ve antifungal aktiviteye sahip bileşiklerdir.

Siyanogenik Glikositler, iki binden fazla bitki türü siyanogenik glikosit içermektedir. Bu siyanürlü bileşikler köklerden tohuma kadar bitkinin bütün organlarında mevcuttur.

Glukosinolatlar, kükürt bileşikleridir. Bu grup içinde Allium cinsine dahil bitkilerde görülen sarımsak yağları ile Cruciferaceae familyasındaki bitkilerde bulunan hardal yağları yer alır.

Doymamış laktonların hem bitkilere hem de mikroorganizmalara toksik olduğu bilinmektedir.

Fenol ve fenol bileşiklerinin bir kısmı bitkilerde yapısal olarak mevcut iken diğer bir kısmı enfeksiyona tepki olarak oluşmaktadır.

Proteinlerinde bir kısmı yapısal olarak bitkilerde mevcut iken bir kısmı mikrobiyal enfeksiyona tepki olarak bitki bünyesinde sentezlenirler. Patojenisite ile ilişkili proteinler (PR protein) genellikle enfeksiyona tepki olarak bitki tarafından sentezlenmekle birlikle bunlardan kitinaz bazı bitkilerde yapısal olarak bulunmaktadır.

Bitkide doğal olarak bulunun yapısal özelliklere ilaveten bitkilerde enfeksiyona tepki olarak aktivasyon kazanan çok sayıda fiziksel ve kimyasal savunma sistemleri bulunmaktadır. Yaralanma ve enfeksiyona tepki olarak bitkide hem hücresel hem de daha alt birimlerde fiziksel değişmeler meydana gelir ve parazitin girişinden hemen sonra oldukça karmaşık fakat oldukça koordineli yapıda bir dizi olay başlar. Bazı durumlarda bu fiziksel olayların sadece patojenin gelişmesini geciktirdiğini ve fiziksel olmayan savunma mekanizmalarının meydana gelmesi için bitkiye zaman kazandırdıkları ileri sürülmektedir.

Çoğu patojen için ilk engel hücre duvarıdır. Bitki, patojen saldırısına maruz kaldığında hücre duvarının yapısında bir takım değişikliklere neden olarak patojenin doku içine girişine karşı daha etkili ve dayanıklı engel oluşturabilir. Bu değişim hücre duvarının mekaniksel direncini artırmasının yanı sıra hücre duvarını parçalayan enzimlere karşı hücre duvarının hassasiyetini azaltır ve patojene besin akışını bloke eder. Aynı zamanda patojenlerin ürettikleri toksinlerin etkisini engelleyecek bir bariyer de oluşmuş olur. Hücre duvarında meydana gelen değişimleri 3 alt başlıkta toplayabiliriz.

  • Lignifikasyon (Odunlaşma): Birçok bitki türünde hastalıklara karşı dayanıklılıkta önemli bir mekanizma olarak görülen lignifikasyon fungus, bakteri ve virüs gibi değişik organizmaların neden olduğu enfeksiyonlara bir tepki olarak meydana gelmektedir.
  • Hidroksiprolince Zengin Glikoprotein (HRGPs) Sentezi: HRGP sentezi bitki hücre duvarını güçlendiren diğer yapısal faktördür. Bitki hücre duvarı kuru ağırlığının %5 10’nu HRGPs formundadır. Yaralanma ve enfeksiyon neticesinde sentezleri teşvik edilmektedir.
  • Papilla Oluşumu: Fungus, bakteri ve virüsler tarafından enfeksiyona bitkilerin genel bir tepkisi olarak hücre duvarının iç yüzeyinde duvar benzeri materyalin birikmesidir. Bu yapıya papilla denilmektedir. Papilla, plazma zarı ve bitki hücre duvarı arasında ve fungal penetrasyonun olduğu yerin tam karşısında meydana gelir.

Bu üç hücre duvarı modifikasyonuna ilaveten dayanıklı bitkilerde enfeksiyonun erken döneminde fungal saldırının olduğu noktadaki hücre duvarında fenolik materyal birikimi de olmaktadır.

  • Mantar Tabakası (Cork) Oluşumu: Bir çok fungal, bakteriyel, bazı viral enfeksiyonlarda, enfeksiyon noktasının dışında birkaç tabaka halinde mantar tabakası oluşur.
  • Ayırma Tabakası Oluşumu: Sert çekirdekli meyve ağaçlarının genç ve aktif yapraklarında bazı fungal, bakteriyel ve viral enfeksiyonlardan sonra enfeksiyon noktasının etrafındaki hücreler birbirlerinden ayrılmakta ve böylelikle hasta noktanın sağlam dokuyla ilişkisi kesilmektedir. Yapraklar hem patojenden hem de toksinlerin olası zararlı etkilerinden kurtulmaktadır.
  • Zamk Birikmesi: Patojen enfeksiyonu veya yaralanmayı takiben bu bölgelerde çeşitli tipte zamklar oluşmaktadır.
  • Tylose Oluşumu: Bitkiler herhangi bir nedenle strese maruz kaldıklarında veya vasküler solgunluk patojenleri ile enfekte olduklarında ksilem borularında meydana gelen yapılardır.

Hipersensitif reaksiyon (HR) patojen olmayan parazitlere bitkilerin gösterdiği genel bir reaksiyondur. Parazitin giriş yaptığı hücreler de hızlı bir ölüm görülür. Birçok konukçu patojen ilişkisinde, patojen hücre duvarını geçebilir ancak protoplasma ile temasa geçer geçmez nukleus patojene doğru harekete geçer, hızla parçalanır, kahverengileşir, reçinemsi bir görünüş alarak önce patojenin çevresini sonra tüm sitoplazmayı danecikler ile doldurur. Sitoplazma hızla kahverengileşip ölür, patojen hifi de bu arada dejenere olur, gelişemez ve ölüme gider. Bu nekrotik reaksiyon veya hipersensitif reaksiyon, bitkilerde özellikle fungal obligat parazitlere, virüs ve nematodlara karşı sıkça görülen savunma reaksiyonudur. Bu nekrotik doku, obligat paraziti canlı hücrelerden izole etmekte bu şekilde onların beslenme, gelişme ve çoğalmalarını engelleyerek patojenin ölümüne neden olmaktadır.

Fitoaleksinler düşük molekül ağırlığına sahip antimikrobiyal maddeler olup enfeksiyon öncesi bitkide mevcut değildir. Patojen organizmaların bitkiyi penetre etmesi sırasında patojenden açığa çıkan bazı uyarıcılar bitkide fitoaleksin sentezinin başlamasına neden olurlar. Penetrasyonu takiben patojenin girişi ile etkilenen canlı hücrelerde hızlı bir şekilde sentezlenen fitoaleksinler bu hücrelerdeki patojen sporlarının çim tüpleri ve enfeksiyon hiflerinin deformasyona uğramasına veya ölmesine neden olarak patojenin bitki içinde gelişmesini engellerler. Patojen gelişmesini engellemede sentezlenen fitoaleksin miktarı önemlidir. Hastalık ilerlediği takdirde bu maddeler ölü hücrelerde birikmektedir. Fitoaleksin birikiminin HR reaksiyondan sonra görülmektedir.

Bitkilerde savunma ile ilişkili olarak biriken proteinlere “patojenisite ile ilişkili proteinler (PR protein)” adı verilmektedir. Bunlar hidrolitik enzimlerdir. PR proteinler önce extracellular boşlukta bulunan, asitle çözülebilen, proteaz’a dayanıklı asidik proteinler olarak tanımlanmıştır. Daha sonraları ise bazik homologları tanılanmış ve bunların tütündeki asidik proteinlerden farklı olarak vakuolde bulunduğu tespit edilmiştir. Son zamanlarda ise PR proteinler, patojen saldırısı veya benzer durumlardan sonra biriken bitki proteinleri olarak tanımlanmaktadır. PR proteinlerin, antipatojenik aktiviteye sahip ve bitki dayanıklılığında rol oynayanları kitinaz ve b-1,3- glukanaz’dır. Bunlar direkt fungal hücre duvarına etkili olmaktadır. Çünkü fungal hücre duvarı b-1,3-glukan ve kitinden oluşmaktadır. Bu enzimler fungus hücre duvarı yapısını bozarak fungusu etkisiz hale getirmektedirler. Uyarılmış dayanıklılık, kalıtsal nitelikte olmayan, bitkinin savunma mekanizmasının uyarılması sonucunda ortaya çıkan dayanıklılık tipidir.

Uyarılmış dayanıklılıkta, bitkiler patojen enfeksiyonundan önce bitkideki savunma mekanizmasını harekete geçirecek uyarıcılar ile ön muameleye tutulur. Bu uyarıcılar abiotik (cansız) veya biotik (canlı) olabilmektedirler. Abiotik uyarıcılar, bazı fungisit ve herbisitler olabileceği gibi potasyum ve sodyum fosfat, demir klorür, bakır klorür, salisilik asit gibi değişik kimyasal maddeler de olabilir. Biotik uyarıcılar virulent olmayan patojenler, zayıflatılmış veya öldürülmüş patojenler, patojenin hücre duvarı bileşenleri olabilmektedir. Abiotik veya biotik uyarıcılar hassas bitkilere uygulandıkları zaman bu maddeler bitki için bir zarar oluşturmayacak nitelikte olsa bile bitki bunları bir tehlike olarak algılayarak savunma sistemi ile ilgili genlere sinyaller gönderir ve fitoaleksin, PR proteinler gibi bir takım maddelerin sentezini başlatır. Bu şekilde dayanıklılık mekanizmasının aktifleştiği bir bitki esas patojeni ile inokule edildiğinde bitkide ya hiç hastalık oluşmaz veya hafif şiddette hastalık meydana gelir. Dayanıklılık, sadece uyarıcı uygulanan bölgede görülüyor ve bitkinin diğer tarafları enfeksiyondan etkileniyorsa buna lokal kazandırılmış dayanıklılık (LAR) denilmektedir. Eğer dayanıklılık bitkinin uyarıcı uygulanmayan diğer kısımlarında da görülüyor ise bu da sistemik kazandırılmış dayanıklılık (SAR) olarak tanımlanmaktadır.

Giriş

Bitkilerde hastalığa neden olan çok sayıda fungus, bakteri, virüs vardır. Bütün bu organizmalar için bitkiler besin kaynağıdır. Patojenlerin yaşamlarını sürdürebilmeleri için diğer tüm canlılarda olduğu gibi beslenmeleri gerekir ve bu ihtiyaçlarını karşılamak için bitkilere saldırırlar.

Patojen saldırılarına karşı bitkilerde kayıtsız kalmayıp tepki göstermektedirler. Bu amaçla patojenin aktivitesine veya ilerlemesine müdahale edebilecek birtakım kimyasal maddeler ve yapılar oluştururlar. Eğer bütün bunlara rağmen patojen bitkide canlılığını ve yaşamını sürdürüyorsa o zaman patojen bütün bu engelleri aşmış demektir. Bu nedenle bir bitkinin hastalanması için patojenin bitki içine girip ilerleme yeteneğinde olması gerekir.

Bitki Hücre Duvarının Yapısı

Sağlıklı bitki hücreleri üç kısımdan meydana gelir. Bunlar sırasıyla dıştan içe doğru; hücre duvarı, hücre zarı ve sitoplazmadır. Bitkilerin toprak üstü kısımlarındaki organlarının en üst yüzeyinde kütiküla ve onun altında epidermal hücre duvarı bulunmaktadır. Kütikülanın ana maddesi kütindir. Bunun üst kısmı özellikle genç kısımlarda mum tabakası ile kaplanmıştır. Alt kısmında ise epidermal hücrenin dış duvarı ile sınır olan bölgede pektin ve selüloz bulunur.

Hücre duvarın genel yapısı esas alındığında; orta lamel, primer hücre duvarı ve sekonder hücre duvarı olmak üzere 3 bölgeye ayrılmaktadır ve bu üç bölge arasındaki sınır belirgin değildir. Kütiküla bunun altında yer alan epidermal hücre duvarından bir orta lamel vasıtasıyla ayrılır. Orta lamellin esas maddesi pektindir. Primer hücre duvarının büyük bir kısmı da pektinden oluşmakla birlikte selüloz da içermektedir. Sekonder hücre duvarı ise selülozdan ibarettir. Hücre duvarı genç dokularda polisakkarit ve glikoprotein’lerden meydana gelirken bazı yaşlı dokularda lignin oluşumu görülmektedir. Hücre duvarının polisakkarit kısmı pektin substratlara, hemiselüloz ve selüloza ayrılmaktadır.

Patojen Tarafından Bitki Dokusuna Mekanik Güç Uygulanması

Bitki patojenleri genellikle çok küçük mikroorganizmalardır. Sadece bazı funguslar, parazitik yüksek bitkiler ve nematodlar bitki yüzeyine mekanik basınç uygulayarak penetrasyon yaparlar. Bu basıncın miktarı dokunun patojenin salgıladığı enzimler yardımıyla ön yumuşama derecesine göre değişmektedir. Fungus ve parazitik bitkiler ilk olarak bitki yüzeyine tutunur ve daha sonra giriş yaparlar. Hif ve radikula (kökçük) yüzeyi, çok ince tabaka halinde yapışkan (mucilaginous) bir salgı ile kaplanmıştır. Bu yapışkan madde sayesinde yeni oluşan hif yaprak kütikülasına tutunur. Yüzey ile temas eden hif ucunun çapı artar ve yassı, yumru benzeri appressorium olarak isimlendirilen yapı meydana gelir. Bitki ile patojen arasındaki yapışma alanı artar ve patojen bitkiye bağlanır. Appresorium ucunda ince nokta halinde gelişen kısım penetrasyon çivisi olarak isimlendirilir. Bu çivi kütiküla ve hücre duvarının içinden geçerek ilerler. Bazı fungusların (Alternaria, Cochliobolus, Colletotrichum, Gaeumannomyces, Magnaporthe, Verticillium) appresorium duvarında melanin (koyu renkli pigment) birikimi vardır. Hücre duvarında oluşan melanin tabakası hücre zarından su geçişine izin verir ancak ozmotik aktiviteye sahip maddelerin geçişine izin vermez. Bu nedenle appresorium içindeki turgor basıncı artar ve oluşan bu basınç ile penetrasyon çivisi bitkinin fiziksel penetrasyonunu gerçekleştirir. Eğer konukçu bitkinin hücre duvarı patojenler tarafından salgılanan enzimler yardımıyla yumuşamış ise penetrasyon daha kolayca gerçekleşmektedir. Bir kısım patojen mekanik güç uygulayarak bitkiye giriş yapabildiği gibi diğer bir kısım patojenin girişi mekanik güç uygulamasının yanı sıra patojenler tarafından salgılanan bir takım enzimlerin yardımıyla birlikte gerçekleşmektedir.

Patojenlerin Kimyasal Silahları

Bazı patojenler mekanik güç uygulayarak bitkiye girmelerine rağmen bunların bitkideki aktivitesi kimyasaldır. Patojenin bitkideki etkisi patojen tarafından salgılanan maddeler ile bitkilerde mevcut olan veya üretilen maddeler arasında meydana gelen biyokimyasal reaksiyonlar sonucudur.

Bitki patojenleri arasında virüs ve viroidler hariç diğerleri enzim, büyüme düzenleyicisi, toksin ve polisakkarit üretebilmektedirler. Ancak her hastalık etmeninin ürettiği madde ve miktarları farklı olabilmektedir. Patojenin salgıladığı bu maddeler her zaman hastalık oluşumunun tek nedeni olmayabilir. Çünkü patojenler tarafından üretilen maddelerin bazıları sağlıklı konukçu bitki tarafından da üretilmektedir.

Patojenler tarafından hücre duvarını bozucu enzimler salgılanmakta ve bu enzimler yardımıyla patojenlerin bitki hücresine girmeleri kolaylaştığı gibi yine bu enzimlerle hücre ölümüne de neden olunmaktadır. Genel olarak patojenlerin salgıladıkları enzimler bitki hücre zarı ve protoplastını etkilemektedirler.

Bitki patojenlerinin çoğu ve patojen olmayan organizmalar bitki hücre duvarının yapısını bozan ve parçalayan enzimler üretme yeteneğindedirler. Bu enzimler;

  • Kütini parçalayan (Kütinaz) enzimler,
  • Pektini parçalayan (Pektolitik) enzimler,
  • Selülozu parçalayan (Selülolitik) enzimler,
  • Hemiselülozu parçalayan (Hemiselülaz) enzimler,
  • Lignini parçalayan enzimlerdir.

Canlı bitki hücreleri çok sayıda birbirine bağlı ve eş zamanlı veya çok iyi tanımlanmış bir sıra ile meydana gelen biyokimyasal reaksiyonların gerçekleştiği kompleks bir sistemdir. Bu metabolik reaksiyonlardan birinin bozulması bitki fizyolojisinde bozulmaya ve dolayısıyla hastalık gelişimine neden olur. Bitki patojeni mikroorganizmalar tarafından üretilen ve toksin olarak adlandırılan maddeler bitki fizyolojisindeki bozulmaları teşvik eden faktörler arasındadır.

Bitki patojeni bazı bakteri ve funguslar konukçularında ve yapay ortamda toksin üretirler ki bunlara fitotoksin adı verilmektedir. Fitotoksinler insan ve hayvan gibi sıcakkanlı canlılarda zehirli olmayıp sadece bitkilere toksiktir. Bunların birçoğu ikincil metabolit olup düşük molekül ağırlıkta küçük moleküllerdir ve bundan dolayı enfeksiyon bölgesinden çok daha uzak bölgelere yayılabilir ve taşınabilirler.

Fitotoksinler son yıllarda konukçuya özelleşme durumuna göre iki grupta incelenmektedir;

  • Konukçuya spesifik toksinler; patojenin ürettiği metabolitler yalnızca konukçusu olan bitkilerde toksik etki göstermektedir.
  • Konukçuya spesifik olmayan toksinler; patojenin ürettiği toksinler birden fazla konukçuyu etkilemektedir.

Toksinler, kimyasal yapıları ve konukçu bitkinin özelliklerine göre konukçularında farklı simptomlara neden olmaktadır. Bunlardan en yaygın olarak görülenleri; solgunluk, kloroz, nekroz, sulu görünüm ve gelişme bozukluklarıdır.

Toksinler bitkide;

  • Büyüme düzenleyicileri
  • Enzim aktiviteleri
  • Fotosentez
  • Hücre zarı
  • Mitokondrium üzerinde etkide bulunmaktadır.

Bitkiler tarafından, patojenlerin ürettiği bu fitotoksinlerin detoksifikasyonunu katalize eden enzimler üretilir ise bitkiler bu patojene ve onun ürettiği toksine karşı dayanıklı olurlar.

Konukçuya spesifik toksinler (HST) düşük molekül ağırlıkta, farklı yapısal özelliklere sahip, patojenisiteden sorumlu olan ve konukçusu olan bitkiye karşı yüksek derecede biyolojik aktivite gösteren yani sadece konukçusu olan bitkilere toksik olan bileşiklerdir.

Konukçuya spesifik olmayan toksinleri (NHST) üreten patojenler, konukçularına karşı herhangi bir seçicilikleri olmayan dolayısıyla konukçuya spesifik toksinlere göre daha geniş bir konukçu dizisine sahip olan toksinlerdir.

Bitki gelişimini düzenleyen ve doğal olarak bitkide bulunan maddelere büyüme düzenleyicileri denilmektedir. Bunların en önemlileri oksinler (auxin), gibberellinler, sitokininler, etilen ve absisik asittir. Oksinler Bitkilerde doğal olarak oluşan oksin, indol asetik asittir (IAA) ve bitkide çeşitli fonksiyonlara sahiptir. Sitokininler hücre büyümesi ve farklılaşması için zorunlu olan büyüme faktörleridir. Gibberellinler normal olarak yeşil bitkilerde bulunurlar ve bazı mikroorganizmalar tarafından da üretilmektedir. Etilen bitkilerde doğal olarak üretilen etilen aynı zamanda bakteriyel patojenler ve bazı funguslar tarafından da üretilmektedir. Absisik asit Bitkiler tarafından üretilmektedir. Bitkilerde dormansiye neden olur, büyüme ve tohum çimlenmesini engeller.

Bazı hastalıklarda görülen galler (urlar) ve aşırı büyümeler büyüme düzenleyicilerinin dengesindeki değişimin sonucudur.

Büyüme düzenleyicilerinin dengesizliği belli hastalıklarda cüceleşmeye neden olmaktadır. Cüceleşme absisik asit dengesizliliğinden ileri gelmektedir.

Fungus yapay ortamda da gibberellin üretebilmekte ve sağlam bitkiye uygulandığında hastalığı n karakteristik belirtisi olan aşırı uzama meydana gelebilmektedir.

Büyüme düzenleyicileri bazı solgunluk hastalıklarında bitkide tylose formasyonuna da yardım ederler. Oluşan bu yapının su alımını engellenmesinden dolayı bitkide solgunluk meydana gelir.

Bitki patojeni fungusların sebep olduğu hastalıkların bir kısmında, enfeksiyon alanlarının etrafında yeşil alan oluşur ve bunu takiben yaprakta kloroz görülür. Yeşil alan oluşumu sitokinin dengesi ile ilişkilidir.

Yaprak dökülmesi, IAA miktarının azalması, absisik asit miktarının artması ve etilen düzeyindeki değişimle ilişkili olmaktadır.

Kaygan, yapışkan polisakkaritler özellikle bitkinin vasküler sistemini istila ederek solgunluğa neden olan hastalıklarda önemli role sahiptir. Vasküler solgunluklarda, patojen tarafından salınan büyük polisakkarit molekülleri bitkinin ksileminde mekanik olarak blokaja neden olurlar ve böylece solgunluğu başlatırlar.

Patojenlere Karşı Bitkide Oluşan Savunma Reaksiyonları

Bitkiler hastalık etmenlerine karşı farklı davranışlar göstermektedirler. Bu nedenle aralarındaki ilişki oldukça komplekstir. Bitki ve patojen birbirleriyle karşılaştıkları zaman genellikle bitki, patojen saldırısına karşı koyar. Patojen organizma tarafından başarılı bir saldırı gerçekleştirildiğinde bitkinin karşı koyması yetersiz kalır ve patojen bitkide kolonize olarak hastalık belirtilerini meydana getirir. Bitkinin patojene karşı koyması başarılı olursa patojen bitkide kolonize olamaz ve bitki sağlıklı gelişir. Bu durumda dayanıklılık söz konusu olmaktadır.

Dayanıklılığın büyük ölçüde kalıtsal oluşu nedeniyle sürekli bir değişim özelliği de vardır. Hastalık etmenlerinde ırkların doğmasına neden olan olaylar bir bitkinin bir hastalığa uzun süre dayanıklı kalma olanağını da ortadan kaldırmaktadır. Konukçu çeşidi ve hastalık etmenlerinin ırkları arasındaki interaksiyon göz önüne alarak Van der Plank dayanıklılığı tarlada görünüşüne göre ikiye ayırmıştır.

  • Vertikal Dayanıklılık (Irka Spesifik Dayanıklılık): Bir konukçu çeşidinin, patojenin belli ırklarına karşı dayanıklı olmasıdır.
  • Horizontal Dayanıklılık (Irka Spesifik Olmayan Dayanıklılık): Bir patojen türünün tüm ırklarına veya tüm üyelerine karşı konukçu bitki çeşidinin dayanıklı olmasıdır. Burada daha genel bir dayanıklılık söz konusudur.
  • Bitkinin patojene karşı gösterdiği savunma reaksiyonu yapısal özelliklerinden kaynaklanabildiği gibi patojenin bitki bünyesine girişinden sonra yani patojenin teşviki ile de meydana gelebilir.

Patojenin penetrasyonundan önce ve penetrasyonu sırasında bitkinin gösterdiği savunmada bir takım yapısal faktörler rol oynamaktadır. Bitkide doğal olarak bulunan yapısal faktörler ve patojeni engelleme şekilleri;

  • Kütiküla tabakasının kalın olması direk penetrasyon yapan patojenler için bir engel teşkil etmektedir. Epidermis hücrelerinin dış duvar kalınlığı ve sağlamlığı da yine direk giriş yapan patojenlerin girişini zorlaştırır.
  • Yaprak veya meyve yüzeyinin mum tabakası ile kaplı olması patojen sporlarının çimlenmesi için her zaman uygun ortamı yaratan suyun yaprak yüzeyinde tutunmasını engeller dolayısıyla burada patojen sporlarının birikimi ve çimlenmesi engellenir.
  • Yaprakta yoğun şekilde tüylerin bulunması da aynı şekilde işlev yapmaktadır.
  • Hastalık etmenlerinin giriş kapılarından biri olan stomaların kapalı veya açık kalma süreleri ve stoma açıklıklarının büyüklüğü penetrasyonu etkilemektedir. Eğer hastalık etmenlerinin penetrasyonu için uygun olan saatlerde stomalar kapalı ise hastalık başlatılamaz. Stoma açıklığı küçük olduğu takdirde büyük sporlu funguslar veya büyük hücre yapısına sahip bakteriler giriş yapamazlar.

Bitkilerde patojenlere karşı engelleyici görev yüklenen bazı birleşikler, bitkiler tarafından dışarıya salgılandığında hastalık etmenlerinin gelişmesini önlemektedirler. Bitkide doğal olarak bulunan bu kimyasalları 6 grupta toplayabiliriz. Bunlar, Saponin, Siyanogenik Glikositler, Glukosinolatlar, Doymamış Laktonlar, Fenol ve Kinonlar, Proteinlerdir.

Saponin, sağlıklı bitkilerde yüksek düzeyde bulunan ve antifungal aktiviteye sahip bileşiklerdir.

Siyanogenik Glikositler, iki binden fazla bitki türü siyanogenik glikosit içermektedir. Bu siyanürlü bileşikler köklerden tohuma kadar bitkinin bütün organlarında mevcuttur.

Glukosinolatlar, kükürt bileşikleridir. Bu grup içinde Allium cinsine dahil bitkilerde görülen sarımsak yağları ile Cruciferaceae familyasındaki bitkilerde bulunan hardal yağları yer alır.

Doymamış laktonların hem bitkilere hem de mikroorganizmalara toksik olduğu bilinmektedir.

Fenol ve fenol bileşiklerinin bir kısmı bitkilerde yapısal olarak mevcut iken diğer bir kısmı enfeksiyona tepki olarak oluşmaktadır.

Proteinlerinde bir kısmı yapısal olarak bitkilerde mevcut iken bir kısmı mikrobiyal enfeksiyona tepki olarak bitki bünyesinde sentezlenirler. Patojenisite ile ilişkili proteinler (PR protein) genellikle enfeksiyona tepki olarak bitki tarafından sentezlenmekle birlikle bunlardan kitinaz bazı bitkilerde yapısal olarak bulunmaktadır.

Bitkide doğal olarak bulunun yapısal özelliklere ilaveten bitkilerde enfeksiyona tepki olarak aktivasyon kazanan çok sayıda fiziksel ve kimyasal savunma sistemleri bulunmaktadır. Yaralanma ve enfeksiyona tepki olarak bitkide hem hücresel hem de daha alt birimlerde fiziksel değişmeler meydana gelir ve parazitin girişinden hemen sonra oldukça karmaşık fakat oldukça koordineli yapıda bir dizi olay başlar. Bazı durumlarda bu fiziksel olayların sadece patojenin gelişmesini geciktirdiğini ve fiziksel olmayan savunma mekanizmalarının meydana gelmesi için bitkiye zaman kazandırdıkları ileri sürülmektedir.

Çoğu patojen için ilk engel hücre duvarıdır. Bitki, patojen saldırısına maruz kaldığında hücre duvarının yapısında bir takım değişikliklere neden olarak patojenin doku içine girişine karşı daha etkili ve dayanıklı engel oluşturabilir. Bu değişim hücre duvarının mekaniksel direncini artırmasının yanı sıra hücre duvarını parçalayan enzimlere karşı hücre duvarının hassasiyetini azaltır ve patojene besin akışını bloke eder. Aynı zamanda patojenlerin ürettikleri toksinlerin etkisini engelleyecek bir bariyer de oluşmuş olur. Hücre duvarında meydana gelen değişimleri 3 alt başlıkta toplayabiliriz.

  • Lignifikasyon (Odunlaşma): Birçok bitki türünde hastalıklara karşı dayanıklılıkta önemli bir mekanizma olarak görülen lignifikasyon fungus, bakteri ve virüs gibi değişik organizmaların neden olduğu enfeksiyonlara bir tepki olarak meydana gelmektedir.
  • Hidroksiprolince Zengin Glikoprotein (HRGPs) Sentezi: HRGP sentezi bitki hücre duvarını güçlendiren diğer yapısal faktördür. Bitki hücre duvarı kuru ağırlığının %5 10’nu HRGPs formundadır. Yaralanma ve enfeksiyon neticesinde sentezleri teşvik edilmektedir.
  • Papilla Oluşumu: Fungus, bakteri ve virüsler tarafından enfeksiyona bitkilerin genel bir tepkisi olarak hücre duvarının iç yüzeyinde duvar benzeri materyalin birikmesidir. Bu yapıya papilla denilmektedir. Papilla, plazma zarı ve bitki hücre duvarı arasında ve fungal penetrasyonun olduğu yerin tam karşısında meydana gelir.

Bu üç hücre duvarı modifikasyonuna ilaveten dayanıklı bitkilerde enfeksiyonun erken döneminde fungal saldırının olduğu noktadaki hücre duvarında fenolik materyal birikimi de olmaktadır.

  • Mantar Tabakası (Cork) Oluşumu: Bir çok fungal, bakteriyel, bazı viral enfeksiyonlarda, enfeksiyon noktasının dışında birkaç tabaka halinde mantar tabakası oluşur.
  • Ayırma Tabakası Oluşumu: Sert çekirdekli meyve ağaçlarının genç ve aktif yapraklarında bazı fungal, bakteriyel ve viral enfeksiyonlardan sonra enfeksiyon noktasının etrafındaki hücreler birbirlerinden ayrılmakta ve böylelikle hasta noktanın sağlam dokuyla ilişkisi kesilmektedir. Yapraklar hem patojenden hem de toksinlerin olası zararlı etkilerinden kurtulmaktadır.
  • Zamk Birikmesi: Patojen enfeksiyonu veya yaralanmayı takiben bu bölgelerde çeşitli tipte zamklar oluşmaktadır.
  • Tylose Oluşumu: Bitkiler herhangi bir nedenle strese maruz kaldıklarında veya vasküler solgunluk patojenleri ile enfekte olduklarında ksilem borularında meydana gelen yapılardır.

Hipersensitif reaksiyon (HR) patojen olmayan parazitlere bitkilerin gösterdiği genel bir reaksiyondur. Parazitin giriş yaptığı hücreler de hızlı bir ölüm görülür. Birçok konukçu patojen ilişkisinde, patojen hücre duvarını geçebilir ancak protoplasma ile temasa geçer geçmez nukleus patojene doğru harekete geçer, hızla parçalanır, kahverengileşir, reçinemsi bir görünüş alarak önce patojenin çevresini sonra tüm sitoplazmayı danecikler ile doldurur. Sitoplazma hızla kahverengileşip ölür, patojen hifi de bu arada dejenere olur, gelişemez ve ölüme gider. Bu nekrotik reaksiyon veya hipersensitif reaksiyon, bitkilerde özellikle fungal obligat parazitlere, virüs ve nematodlara karşı sıkça görülen savunma reaksiyonudur. Bu nekrotik doku, obligat paraziti canlı hücrelerden izole etmekte bu şekilde onların beslenme, gelişme ve çoğalmalarını engelleyerek patojenin ölümüne neden olmaktadır.

Fitoaleksinler düşük molekül ağırlığına sahip antimikrobiyal maddeler olup enfeksiyon öncesi bitkide mevcut değildir. Patojen organizmaların bitkiyi penetre etmesi sırasında patojenden açığa çıkan bazı uyarıcılar bitkide fitoaleksin sentezinin başlamasına neden olurlar. Penetrasyonu takiben patojenin girişi ile etkilenen canlı hücrelerde hızlı bir şekilde sentezlenen fitoaleksinler bu hücrelerdeki patojen sporlarının çim tüpleri ve enfeksiyon hiflerinin deformasyona uğramasına veya ölmesine neden olarak patojenin bitki içinde gelişmesini engellerler. Patojen gelişmesini engellemede sentezlenen fitoaleksin miktarı önemlidir. Hastalık ilerlediği takdirde bu maddeler ölü hücrelerde birikmektedir. Fitoaleksin birikiminin HR reaksiyondan sonra görülmektedir.

Bitkilerde savunma ile ilişkili olarak biriken proteinlere “patojenisite ile ilişkili proteinler (PR protein)” adı verilmektedir. Bunlar hidrolitik enzimlerdir. PR proteinler önce extracellular boşlukta bulunan, asitle çözülebilen, proteaz’a dayanıklı asidik proteinler olarak tanımlanmıştır. Daha sonraları ise bazik homologları tanılanmış ve bunların tütündeki asidik proteinlerden farklı olarak vakuolde bulunduğu tespit edilmiştir. Son zamanlarda ise PR proteinler, patojen saldırısı veya benzer durumlardan sonra biriken bitki proteinleri olarak tanımlanmaktadır. PR proteinlerin, antipatojenik aktiviteye sahip ve bitki dayanıklılığında rol oynayanları kitinaz ve b-1,3- glukanaz’dır. Bunlar direkt fungal hücre duvarına etkili olmaktadır. Çünkü fungal hücre duvarı b-1,3-glukan ve kitinden oluşmaktadır. Bu enzimler fungus hücre duvarı yapısını bozarak fungusu etkisiz hale getirmektedirler. Uyarılmış dayanıklılık, kalıtsal nitelikte olmayan, bitkinin savunma mekanizmasının uyarılması sonucunda ortaya çıkan dayanıklılık tipidir.

Uyarılmış dayanıklılıkta, bitkiler patojen enfeksiyonundan önce bitkideki savunma mekanizmasını harekete geçirecek uyarıcılar ile ön muameleye tutulur. Bu uyarıcılar abiotik (cansız) veya biotik (canlı) olabilmektedirler. Abiotik uyarıcılar, bazı fungisit ve herbisitler olabileceği gibi potasyum ve sodyum fosfat, demir klorür, bakır klorür, salisilik asit gibi değişik kimyasal maddeler de olabilir. Biotik uyarıcılar virulent olmayan patojenler, zayıflatılmış veya öldürülmüş patojenler, patojenin hücre duvarı bileşenleri olabilmektedir. Abiotik veya biotik uyarıcılar hassas bitkilere uygulandıkları zaman bu maddeler bitki için bir zarar oluşturmayacak nitelikte olsa bile bitki bunları bir tehlike olarak algılayarak savunma sistemi ile ilgili genlere sinyaller gönderir ve fitoaleksin, PR proteinler gibi bir takım maddelerin sentezini başlatır. Bu şekilde dayanıklılık mekanizmasının aktifleştiği bir bitki esas patojeni ile inokule edildiğinde bitkide ya hiç hastalık oluşmaz veya hafif şiddette hastalık meydana gelir. Dayanıklılık, sadece uyarıcı uygulanan bölgede görülüyor ve bitkinin diğer tarafları enfeksiyondan etkileniyorsa buna lokal kazandırılmış dayanıklılık (LAR) denilmektedir. Eğer dayanıklılık bitkinin uyarıcı uygulanmayan diğer kısımlarında da görülüyor ise bu da sistemik kazandırılmış dayanıklılık (SAR) olarak tanımlanmaktadır.

0
mutlu
Mutlu
0
_zg_n
Üzgün
0
sinirli
Sinirli
0
_a_rm_
Şaşırmış
0
vir_sl_
Virüslü

E-posta hesabınız yayımlanmayacak.

Giriş Yap

Giriş Yap

AÖF Ders Notları ve Açıköğretim Sistemi ayrıcalıklarından yararlanmak için hemen giriş yapın veya hesap oluşturun, üstelik tamamen ücretsiz!